一顆滾石
許多年前，著名的發(fā)育生物學(xué)家康納德沃丁頓曾經(jīng)發(fā)明了一個視覺隱喻，用以描述這類發(fā)育中的隨機過程（即那些服從隨機概率分布的過程）與它們導(dǎo)致高度可變的結(jié)果的方式（見圖4.6）。在這個圖景中，一個小球在類似于山坡的起伏不平的地形上滾落。小球代表著在發(fā)育歷程中的生物，坡頂代表最初受精時，坡腳代表發(fā)育的可能結(jié)果。山坡上分布著各種凹陷和谷地，小球可能會沿著不同路徑到達不同的終點。


圖4.6發(fā)育中的隨機性［從“表觀遺傳勢能斜坡”上滾落的小球所代表的是正在發(fā)育的生物。這個斜坡的形狀由生物個體的遺傳組成所決定。在特定階段，內(nèi)部條件的微小變化（噪聲）可以把小球從一條發(fā)育軌道拐入另一條，有時這會導(dǎo)致最終表型的巨大差異，即使在遺傳上完全相同的個體之間（A相對于B）］
當(dāng)小球滾落時，每當(dāng)遇到峽谷的起始點，微小的隨機變異就能影響它是向左還是向右滾動。如果讓小球滾落100次來觀察結(jié)果，可能70次會進入某個左邊的假想峽谷，30次進入右邊。但是這些概率在不同人中會存在差異，因為每個人“地形”的精確形狀體現(xiàn)的是各自擁有的基因組。
假設(shè)向左或向右滾動這兩種可能結(jié)果代表的是某個人是左撇子還是右撇子。對于某個人而言，通向右撇子的峽谷也許特別深，并且擁有寬闊的入口，因此小球從頂部滾入這個峽谷的可能性就非常高。如果讓小球滾落100次，可能只有一兩次會落到另一條代表左撇子的峽谷。而對于另外一個實際上就是左撇子的人，他的地形很可能非常不一樣，代表左撇子的峽谷可能更容易進入，每100次中小球可能落入10~20次。
除了考慮左右撇子，我們也可以用類似的方式來考慮臨床上的結(jié)果，例如某個人是否會得癲癇、孤獨癥或精神分裂癥。這些疾病的遺傳也是概率性的。個體所遺傳的是一種遺傳風(fēng)險或者說患病體質(zhì)，但是否發(fā)病受到非遺傳因素的影響，發(fā)育變異很可能對此起關(guān)鍵作用。例如，如果同卵雙胞胎中的一個患有精神分裂癥，另一個也患病的可能性大概是50%。盡管兩者所遺傳的患病風(fēng)險應(yīng)該是一樣的，臨床結(jié)果則可能一個比另一個糟糕得多。但是，如果對這對雙胞胎各自的后代進行觀察，發(fā)病者的后代與未發(fā)病者的后代患精神分裂癥的比例是一樣的。也就是說，無論發(fā)病與否，風(fēng)險都會被后代繼承。
對于大腦的體積或者結(jié)構(gòu)連接這類定量變異（而非具備多種截然不同的發(fā)育結(jié)果）的性狀，也可以使用同樣的隱喻。你可以把它們想象為小球滑落的山腳是一片較為平緩的平原，它代表著在一定范圍中的連續(xù)結(jié)果。
基于亞里士多德學(xué)派的術(shù)語，沃丁頓將這個隱喻命名為“表觀遺傳勢能斜坡”，它指的是某一個體的涌現(xiàn)或發(fā)育過程。（請勿將其與現(xiàn)代生物學(xué)中的“表觀遺傳學(xué)”相混淆，后者指的是一種調(diào)控基因表達的特定機制。）表觀遺傳勢能斜坡很好地抓住了這個過程的兩個特點：首先，個體間存在遺傳變異；其次，隨機變異有機會影響每一次發(fā)育過程。除此之外，更重要的是它還說明了一個關(guān)于發(fā)育工作機制的重要概念——它是一個自組織過程。
原則上講，發(fā)育能夠走的路徑有無限多條——任何細(xì)胞的基因表達狀態(tài)有無限多個，在生物體中組織這些細(xì)胞的方式也有無限多種。但是，對于任何生物而言，實際上開放的發(fā)育路徑高度受限于各種反饋互作和基因組中編碼的控制系統(tǒng)。由于這些相互作用，僅有有限的總體基因表達狀態(tài)或者說表達譜是穩(wěn)定的。細(xì)胞能分化成皮膚或肌肉細(xì)胞，但不會變成介于兩者之間的某種狀態(tài)。細(xì)胞能形成心臟或肝臟等器官，卻不會變成奇奇怪怪無可名狀的一團。（在癌癥中，這些相互調(diào)控和反饋的系統(tǒng)以某種方式被擾亂或短路，從而解除了對細(xì)胞命運和組織命運的正常限制。）
數(shù)百萬年間，這些發(fā)育機制都朝向一個目標(biāo)進化——產(chǎn)生能夠生存下來的生物（并且孕育能夠繼續(xù)生存下去的子代）。內(nèi)含于基因組之內(nèi)的自組織規(guī)則與指導(dǎo)程序確保生物發(fā)育的表型會沿著一系列可預(yù)測的階段達成預(yù)期結(jié)果。沃丁頓把這個過程叫作“渠化”，并構(gòu)思出表觀遺傳勢能斜坡上的凹陷和峽谷來說明它。