本書共13章,闡釋了神經科學的重要概念,以及它們被逐步揭示的科學研究過程。書中通過一系列經典實驗展示了神經科學的發(fā)展歷程,每章均從電生理學、分子遺傳學與系統(tǒng)水平等多種角度進行展示。
神經科學正處于一個史無前例、激動人心的時代。大腦是人體里最復雜的器官,它使得我們能夠感知、思考、記憶和行動。近些年技術和概念的雙重進步大大加快了神經科學的發(fā)展,幾乎每個月都有令人興奮的新發(fā)現(xiàn)。傳統(tǒng)上的分子、細胞、系統(tǒng)、行為生物學的界限已被打破;神經系統(tǒng)的發(fā)育和。功能相結合的研究日益增強;自然科學家和工程師們對基礎神經科學的貢獻也越來越多。盡管如此,我們離真正理解腦功能和有效地治療腦疾病還有很大的距離。我希望這本書讓學生感染到神經科學的魅力,對它的基礎有所理解,并激勵他們在今后做出激動人心的新發(fā)現(xiàn)。
本書也是我在斯坦福大學18年教學的結晶。它的目標讀者主要是那些想要深入了解神經科學的高年級本科生和低年級研究生。他們中大部分有生物學背景知識,小部分則來自于其他自然科學和工科背景。我發(fā)現(xiàn)不管他們的背景如何,教他們知識是如何獲得的,總比教知識本身來得更有趣、更有成效。因此,我的這本書和講課都是以科學的發(fā)現(xiàn)為出發(fā)點,每一章都是由一個或者幾個相連的科學故事衍變過程組成。我把這些故事以問題的形式提出大標題,隨之以一系列的小標題、解釋、圖標加以具體闡述。文中的關鍵詞用黑體字標明,并在最后的詞匯表里加以解釋。文字敘述部分則圍繞這幾個經典或現(xiàn)代的原始實驗,闡述人們如何通過那些實驗達到了現(xiàn)在的理解。插圖和圖標大多數(shù)源于原始文獻,以利于幫助學生接觸第一手資料。本書沒有以涵蓋浩如煙海的知識點為目標,而是精心挑選一些最為重要的話題加以深度探討,揭示科學研究的過程和由此認識到的規(guī)律。我挑選的話題涵蓋了分子、細胞、系統(tǒng)和行為生物學的寬廣范疇。這本書并不厚,學生在一個學期中是完全可以全部或者至少大部分讀完它,從而對神經科學有一個總體的把握。
本書有意打破了傳統(tǒng)中將神經科學分割為分子、細胞、系統(tǒng)和發(fā)育生物學的做法,而是把上述的領域進行充分融合。比如,講述視覺的那一章從心理角度開始講述視桿細胞可以感受單光子,第二步從生理實驗的角度介紹單光子激發(fā)視桿細胞的電反應,隨后還有視桿細胞內的分子途徑、視網(wǎng)膜的細胞和環(huán)路、大腦視皮質,以及系統(tǒng)生物學的方法來理解整個視覺現(xiàn)象和機制。同樣,介紹“記憶、學習與突觸可塑性”的一章也是綜合了分子、細胞、環(huán)路、系統(tǒng)、行為和理論生物學的方面來探究記憶是什么,以及它和突觸可塑性的內在關聯(lián)。關于神經發(fā)育的兩章與感覺/運動的三章互相穿插,以利于學生理解神經發(fā)育和功能之間不可分割的聯(lián)系。本書所有的章節(jié)都根據(jù)大量的互引而緊密連結,旨在強調神經系統(tǒng)是一個高度交叉連結的網(wǎng)絡,而不是一個線性系統(tǒng)。最后的第13章“研究方法”也很重要,它專門講述研究神經科學的常用方法。第13章的內容在之前的各章有大量的引用。我建議學生在前12章的學習過程中經常去第13章找到相應的實驗方法加以關注和理解。
本書從起始的概念到最后的完成,都承蒙我亦師亦友的同事Lubert
Stryer給予大力支持,提供寶貴的意見。他仔細地多次閱讀每一個章節(jié),對大的思維框架以至于遣詞造句都給予悉心關注,提出熱情的鼓勵和中肯的批評。他的經典《生物化學》教科書是我本科學習的亮點,也不斷激勵著我完成本書的編寫?梢哉f沒有他,我的這本書是很難完成的。
我還要感謝與我一起在斯坦福教學的Howard Schuman、Kang Shen、Tom Clandinin。從他們那里,我學到了關于科學和教育的很多理念。我課上的學生們也給了大量的反饋,使得我不斷改進教學,而且他們的很多想法也被本書采納。感謝我實驗室過去和現(xiàn)在的所有成員,他們教給我的遠比我教給他們的要多得多,他們的科學發(fā)現(xiàn)是我最大的快樂和激勵。我還要感謝美國國立衛(wèi)生研究院和霍華德·休斯醫(yī)學院給我實驗室的大力資助支持。
盡管我是這本書的單獨作者,但它其實是我和Galand Science出版社團隊共同努力的作品。Denis Schank優(yōu)秀的領導力保證了整個過程的順利進行;Janet Foltin和Monica Toledo大量的支持體現(xiàn)在起始階段對初稿組織有效的審閱和后續(xù)階段組織教學資源;Kathleen Vickers是編輯的高手,她對于細節(jié)的關注和清晰思維,講解的孜孜以求大大地改進了我的初稿;Nigel Orme的繪畫天分和科學理解給文字部分添加了鮮活的插圖;版面編輯Georgina Lucas 把文字和插圖有機完美地結合起來;Michael Morales加入了生動的影像資料;Adam Sendroff和他的團隊對讀者做了大量的關注和幫助,等等。我和Garland Science出版社的合作非常愉快,而這最開始是來自于Bruce Alberts 的牽線搭橋。在這里一并誠懇致謝。
最后,我要感謝我的妻子廖曉伶、女兒康妮和潔希的支持和愛心。近幾年來,這本書的寫作不僅占用了我自己的大量時間,而且是我們家庭生活的一個重要部分,甚至是我們餐桌上常有的話題。我很高興潔希經常是我很多新想法和思路的小參謀,在她中學繁重的課業(yè)和課外活動之外,還饒有興趣地加了神經科學的分量。
我誠懇地希望學生和讀者給予批評和建議。
LIQUN LUO(駱利群),美國科學院院士和美國藝術與科學院院士,Howard Hughes醫(yī)學研究所研究員,斯坦福大學文理學院講席教授、生物學教授、神經生物學名譽教授。中國科學技術大學學士畢業(yè),在美國布蘭代斯大學獲得博士學位。自1 997年起開始在斯坦福大學為本科生和研究生講授神經生物學課程,并組建實驗室研究神經通路的發(fā)育和功能。
李沉簡,國家“千人計劃”特聘專家,北京大學教授,北京大學一清華大學生命科學聯(lián)合中心高級研究員。曾就讀于北京協(xié)和醫(yī)學院八年制醫(yī)學專業(yè),在美國普渡大學獲得分子神經生物學博士學位。先后在康奈爾大學醫(yī)學院、紐約大學西奈山醫(yī)學院擔任助理教授、副教授、講席教授。主要從事神經生物學和神經性疾病領域研究工作。
1 來自神經生物學的邀請
先天與后天對腦功能及行為的影響
1.1 人類雙胞胎研究可以揭示先天與后天的影響
1.2 先天的例子:動物的本能行為
1.3 后天的例子:谷倉貓頭鷹為應對視覺映像變化而對聽覺映像進行調整
神經系統(tǒng)是如何組建的
1.4 神經系統(tǒng)含有神經元與神經膠質細胞
1.5 19世紀晚期通過高爾基染色,人們**次看到了單個神經元
1.6 21世紀的新技術驗證了神經元學說
1.7 脊椎動物神經元中,信息通常從樹突流經胞體再傳遞到軸突
1.8 神經元通過膜電位的變化與神經遞質的釋放傳遞信息
1.9 神經元在特異神經回路背景下的功能
1.10 特定的腦區(qū)執(zhí)行特定的功能
1.11 腦通過映像對信息進行組織
1.12 腦是一個大規(guī)模并行處理器神經科學一般研究方法
1.13 觀察與測量是發(fā)現(xiàn)的基
1.14 擾動實驗揭示因果關系與機制
總結
深入閱讀
2 神經元內的信號通路
神經元的細胞生物學和電學特性
2.1 神經元遵從分子生物學的中心法則和細胞內囊泡轉運的規(guī)則
2.2 大部分蛋白質被主動地從胞體運輸?shù)綐渫缓洼S突,少數(shù)蛋白質在樹突和軸突中合成
2.3 細胞骨架是神經極性的基礎并指導細胞內信號通路
2.4 離子通道和轉運蛋白介導細胞溶質的主動或被動跨膜移動
2.5 由于離子在細胞膜兩側的濃度不同和滲透性不同,神經元在靜息狀態(tài)時處于電位極化的狀態(tài)
2.6 神經元細胞膜可以通過電路來描述
2.7 電路模型可以用來分析離子流過膠質細胞和神經元細胞膜的過程
2.8 神經元被動的電學特性:電信號隨著時間改變并隨著距離衰減
2.9 神經元的主動電學特性:在閾值之上的去極化產生動作電位
電信號是如何從神經元胞體傳播到它的軸突末端的?
2.10 動作電位是由去極化引起的Na+內流導致的
2.1 l連續(xù)的、依賴于電壓的Na+和K+電導變化可以解釋動作電位
2.12 動作電位是“全或無”的,可以再生,并且在軸突內單向傳播
2.13 動作電位在直徑*大的軸突和有髓鞘包裹的軸突中傳播*快
2.14 膜片鉗記錄技術可以研究流過單個離子通道的電流
2.15 克隆編碼離子通道的基因讓我們可以研究結構一功能的關系
2.16 晶體結構解釋了離子通道特性的原子基
總結
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3 神經突觸的信號傳遞
突觸前末梢處的神經遞質釋放是如何調控的?
3.1 到達突觸前末梢的動作電位會誘發(fā)神經遞質的釋放
3.2 神經遞質以囊泡為*小單位釋放
3.3 突觸囊泡與突觸前膜融合釋放神經遞質
……