概述

成群結(jié)隊的動物在非洲大草原上自由徜徉，自由自在的魚群在珊瑚礁中追逐嬉戲，熙熙攘攘的企鵝群在南極冰川上擠成一團(tuán)……今天地球上的生命是如此豐富多彩，令人驚嘆。然而，我們所看到的周圍這一切，僅僅是生命這部影片中的一幀，只有當(dāng)我們真切地了解地球上曾經(jīng)發(fā)生過什么，才能真正理解這一瞥。這是一本講述從地球誕生至今所有生命形式的書。在生命這部電影的早期部分，包含了許許多多不同的線索。要追蹤這些線索，我們需要了解物理環(huán)境如何影響生命及其變化的過程（即演化），了解生命形式間的相互影響，以及生物是如何分類的。

大約45.5億年前，伴隨著太陽系的誕生和地球的形成，這部電影拉開了序幕。直到39.9億年前，地球經(jīng)歷了太空中眾多小行星的猛烈撞擊，但假如沒有這些沖擊，生命就不可能出現(xiàn)。在那之后1.5億年形成的巖石中，人們發(fā)現(xiàn)了最早的生命跡象。在地球被行星撞擊后的一段時期內(nèi)，必定發(fā)生了很多特殊的化學(xué)反應(yīng)，因此，有些人認(rèn)為地球生命一定來自外太空。這種推測或許并不正確，但一些形成生命的必要化學(xué)成分很可能源于撞擊，這加速了生命的誕生。

然而生命的故事并非四平八穩(wěn)，就像我們在看一個萬花筒，時不時搖晃一下，圖像中的一部分就會消失，其他一些則會保留， 還有一些會被改變，同時又有新的部分出現(xiàn)。對于地球生命這部電影來說，這些搖晃來自于物理環(huán)境的變化，例如與小行星的碰撞，或者是氣候變化，這些改變可能會導(dǎo)致海平面的下降或上升， 以及冰層的生長擴(kuò)張和消融退縮。隨著構(gòu)成地球地殼的構(gòu)造板塊的不斷運動，地球地理發(fā)生了變化，而且這種變化至今仍在不斷發(fā)生

（北大西洋正以每年約1厘米的速度逐漸拓寬）。屬于熱帶氣候的地區(qū)會向南北兩極移動。比如南極，曾經(jīng)全部被土地覆蓋，有時又全部被海洋包圍，這些地理變化對世界氣候產(chǎn)生了重大的影響。除地理變化之外，影響氣候的另一個重要因素是空氣中溫室氣體的含量，尤其是二氧化碳的含量。在地球歷史上曾經(jīng)有一段時間，整個地球看起來就像一個雪球，就連赤道也結(jié)滿了冰。

生命的獨特之處在于它并不只是事件的被動參與者，正是極富變化的生命本身，成就了生命的演化。自然選擇，是伴隨著生命個體的死亡和一代代的繁衍而發(fā)生的。在最早出現(xiàn)于原始湯中的有機(jī)體身上，自然選擇的過程就已經(jīng)發(fā)生了，而這一過程如今依然存在，無論是獅子還是老鼠，橡樹還是水母，自然選擇從未停止過。自然選擇理論最早是由查爾斯·達(dá)爾文（Charles Darwin） 和阿爾弗雷德·華萊士（Alfred Wallace）于1858年提出的，他們的這一發(fā)現(xiàn)對生命的發(fā)展研究意義重大。達(dá)爾文和華萊士在各自豐富的旅行經(jīng)歷中，觀察到了生物所具有的多樣性，并分別獨立地提出了自然選擇的概念。生物學(xué)家們正是這樣通過觀察和鑒定模式獲得靈感。

演化論的基本概念非常簡單。一些生物相比于那些在某些方面與它們不同（對生活環(huán)境適應(yīng)性較差）的生物個體來說，會有更多的后代存活下來。然而，生物體的基本特征是由它們本身的基因， 即DNA的確切排列方式?jīng)Q定的，這一特點可能會導(dǎo)致意想不到的演化結(jié)果。一個生物個體在特定情況下死亡的可能性有多大，很可能取決于它的一些特質(zhì)，在動物世界中，取決于它的行為方式，比如它是選擇轉(zhuǎn)身逃跑還是英勇戰(zhàn)斗。實際上，如果堅持戰(zhàn)斗，可能并不利于生物個體它可能會在戰(zhàn)斗中死亡而是有利于其他采取避免戰(zhàn)斗策略的個體。如果在避免戰(zhàn)斗的個體中，至少有兩個與好戰(zhàn)個體具有相同的基因，則它們會有更高的概率將基因傳遞給下一代。而那些好戰(zhàn)的動物由于沒有通過逃跑的方式來保命，最終在爭斗中死去。這正是在螞蟻和某些蚜蟲身上發(fā)生的事情，它們的親屬都是由幾乎一模一樣的基因組成，這也是牛津大學(xué)生物學(xué)家理查德·道金斯（Richard Dawkins）所提出的自私的基因概念的基礎(chǔ)。我們可以認(rèn)為，演化是自私的基因的產(chǎn)物，每個基因都想在下一代中實現(xiàn)盡可能多的自我復(fù)制。有機(jī)體是基因的載體，即使攜帶這些基因的一些個體沒能存活下來，如這些螞蟻和蚜蟲的例子，但基因得到了傳遞。

螞蟻和蚜蟲有著不同尋常的遺傳機(jī)制。在除細(xì)菌之外的其他大多數(shù)生物中，每個個體都是獨特的，因此基因主要關(guān)注著攜帶它們的個體的生存。因此，一般來說，當(dāng)一個個體具有一些比同類更有優(yōu)勢的微小遺傳差異時，它將有更多的后代存活下來。并且在它的后代中，帶來這種生存優(yōu)勢的基因?qū)�會在整個種群中傳播開來。當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時，一些帶有生存優(yōu)勢的稀有基因有時會得以保存并傳播開來。對抗生素或殺蟲劑產(chǎn)生耐藥性就是這樣的一個例子。突然之間，環(huán)境中出現(xiàn)了一種新的化學(xué)物質(zhì)，殺死了某種群中的大部分個體，但由于種群基因組成的多樣性，總有一個或多個個體能夠存活下來并進(jìn)行延續(xù)。這些個體的體內(nèi)具有一種不同尋常的生物化學(xué)物質(zhì)，可以幫助它們抵御這種新出現(xiàn)的化學(xué)物質(zhì)帶來的傷害。當(dāng)下一次人們再使用相同的化學(xué)藥品時，這些具有抗藥性的個體在種群中所占的比例會進(jìn)一步變大。如果持續(xù)使用這種化學(xué)物質(zhì)作為殺蟲方式，這個種群中的個體選擇過程就會繼續(xù)下去，直到整個種群都具有耐藥性，此時，種群中的所有個體都攜帶了這種提供特殊生化保護(hù)作用的基因。然而，在毒藥的作用下幸存，不太可能是影響某種特定基因組成的唯一原因；在正常情況下，這種特定基因很可能存在某種生存障礙，因此一旦停止施藥，種群中帶有抗藥基因的個體比例會再次下降，這就是為什么不應(yīng)連續(xù)使用相同的農(nóng)藥和抗生素的原因這種做法會導(dǎo)致種群產(chǎn)生耐藥性。

因此，演化可以被看作是不同基因包的選擇通常是由攜帶特定基因的個體去適應(yīng)不同的環(huán)境。如果個體之間沒有辦法相遇， 進(jìn)而無法配對繁殖（準(zhǔn)確來說是基因無法流動），那么就會導(dǎo)致兩個新物種的誕生。地理屏障是最常見的隔離方式山巒、峽谷（對于山地物種來說）、海洋或沙漠。即使生活地點大致相同，也會有小概率形成新的物種。在這種情況下，隔離的發(fā)生可能是由于交配季節(jié)的差異，或是由于不同的小生境限制而導(dǎo)致的。

一旦分離成為兩個物種，物種之間的基因交流就會停止，但是它們的DNA構(gòu)成仍會繼續(xù)分異。過去幾十年的研究表明，DNA的細(xì)微結(jié)構(gòu)或多或少會持續(xù)發(fā)生隨機(jī)變化。這些基因的變異大部分是中性的，也就是說，它們不會使個體對環(huán)境的適應(yīng)能力變得更好或者更差，但是它們會在種群中傳播并保存下來，并有助于該物種遺傳指紋特征的形成�；�因變異的累積速率被認(rèn)為是恒定的、大致可知的，因此，不同物種之間的DNA差異將反映出它們自最后一次常規(guī)雜交以來的時間，即它們從同一個物種中分化出來的時間。不同物種間的基因差異越大，突變的隨機(jī)性就越大，物種的分異的時間也越長。這就是分子鐘的理論基礎(chǔ)。分子鐘理論可以用來測量兩個物種分異的時間（見第二章圖2.1），它展示了生命這部電影的長度。

有關(guān)動物、植物和微生物的研究在世界各地廣泛開展，來自不同地區(qū)的科學(xué)家們需要確保他們正在談?wù)摰氖峭�一種生物。因此，每個物種都有一個獨特的學(xué)名，該名稱由兩部分組成，例如， 人類的學(xué)名為Homo sapiens，犬的學(xué)名為Canis familiaris，雛菊的學(xué)名為Bellis perennis。就像是顯微鏡或試管一樣，學(xué)名是進(jìn)行科學(xué)研究的工具。它們總是用斜體印刷，其中第一個詞是屬的名稱， 同一個屬下會包括其他緊密聯(lián)系的近緣種（例如尼安德特人Homo neanderthalensis），而且按慣例，屬名的首字母總是使用大寫字母；學(xué)名的第二個單詞是所描述物種的唯一名稱，通常全部以小寫字母表示。這種雙名法是由瑞典人卡爾·林奈（Carl Linnaeus） 于1758年引入的，并從此在全世界范圍內(nèi)使用，這讓科學(xué)家們在進(jìn)行信息交流時，能夠知道他們正在談?wù)摰氖峭�一個物種但前提是他們已經(jīng)正確地鑒定了這個物種！當(dāng)一個新物種被發(fā)現(xiàn)時，科學(xué)家們會對其進(jìn)行正式描述，并以其新命名將這種描述發(fā)表在科學(xué)期刊上。這種情況如今在昆蟲類群中仍然經(jīng)常出現(xiàn)，而鳥類新種已經(jīng)很少被發(fā)現(xiàn)了。

家們對不同種類的生物進(jìn)行了分類。最實用也是歷史最悠久的分類方法被稱為生物系統(tǒng)。生物系統(tǒng)將生物按階元

（分類單元）進(jìn)行層級分組；相比于來自同一等級不同分類單元中的其他物種，同一分類單元中的生物被認(rèn)為在演化史中擁有更為緊密的親緣關(guān)系。生物系統(tǒng)分類法使用了一系列的等級（如界、門、綱、目、科、屬、種），我們可以使用這一廣泛使用的等級分類來對家蠅進(jìn)行分類：

界動物界（Animalia）

門節(jié)肢動物門（Arthropoda）

綱昆蟲綱（Insecta）

目雙翅目（Diptera）

總科家蠅總科（Muscoidea）

科蠅科（Muscidae）

亞科家蠅亞科（Muscinae）

屬家蠅屬（Musca）

種家蠅（domestica Linnaeus.）

家蠅學(xué)名的最后一個單詞是Linnaeus，表明該名稱最初是由林奈來描述的。如果人們不確定其描述的意思（假設(shè)發(fā)現(xiàn)了兩只不同的家蠅，而且兩者都符合他的描述），則可以去查看他的原始標(biāo)本， 即模式標(biāo)本。由此可見博物館內(nèi)的藏品對于維護(hù)這一國際綜合命名系統(tǒng)的重要性。

這個命名系統(tǒng)的缺點，是沒有一個真正客觀的方法來將一組物種劃分到一個特定的層級，例如一個科或一個亞科。所涉及的物種都具有某些共同的特征，研究這些物種類群的科學(xué)家會利用其特征來定義特定的層級。但是選擇使用怎樣的特征是主觀的。由于這一缺點的存在，德國昆蟲學(xué)家維利·亨尼希（Willi Hennig）于1950年提出了另一種分類形式，稱為分支系統(tǒng)學(xué)（claclistcs）。分支系統(tǒng)學(xué)的建立基于對衍生特征的時間順序的識別。具體來說，當(dāng)在一個群體中演化出了新的特征時，所有具有該特征的物種就被稱為屬于同一個演化枝。在這個演化枝中，很可能還有另一個特征也完成了演化，而只有少數(shù)物種來自于那一分支；這少數(shù)一些物種就形成了另外一個演化枝，嵌套在第一個演化枝中。因此，演化枝沒有特定的層級。分支系統(tǒng)學(xué)對于如何選擇定義特征，有著復(fù)雜的規(guī)則以及更復(fù)雜的術(shù)語。對某一類群的分支系統(tǒng)分析能告訴我們很多有關(guān)其演化的信息，但如果是出于描述的目的，舊的生物系統(tǒng)更為實用。舉例來說，分支系統(tǒng)學(xué)清晰地表明了鳥類是從一類爬行動物演化而來的，并且由于鳥類具有爬行動物的所有基本特征，因此嚴(yán)格來講，應(yīng)將其描述為爬行動物演化枝的成員！因此在本書中，我采用了分支系統(tǒng)學(xué)來對物種演化過程進(jìn)行解釋，但是在描述生物類群時，采用的仍是生物系統(tǒng)的理論。