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《生命系統(tǒng)的物理建�！吩从诜评占{爾遜（Philip Nelson）教授在賓夕法尼亞大學(xué)授課數(shù)年的講義，學(xué)員主要是2-3年級(jí)理工科學(xué)生，他們至少受過(guò)一年的物理和相關(guān)數(shù)學(xué)課程的訓(xùn)練,對(duì)合成生物學(xué)、超高分辨顯微鏡等有所了解，并希望有所作為。不同于先前的生物物理教材著眼于介紹生命系統(tǒng)的物理現(xiàn)象，本書側(cè)重于從定量實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)中通過(guò)物理建模的方式提煉出科學(xué)規(guī)律，為*終實(shí)現(xiàn)生命科學(xué)數(shù)學(xué)化提出了自己的方法。

本書是為現(xiàn)代生物物理學(xué)作科學(xué)鋪墊的基礎(chǔ)課，也適合作為許多專業(yè)課的補(bǔ)充教材，包括物理學(xué)、生物物理學(xué)、各類工程學(xué)和應(yīng)用數(shù)學(xué)。某些內(nèi)容已經(jīng)超越了本科范圍，只要納入教師自己的專業(yè)知識(shí)，本書很方便就成了研究生教材。

前言：HIV研究的突破得益于學(xué)科交叉 1

I 預(yù)備知識(shí) 7

1 病毒動(dòng)力學(xué) 9

1.1 導(dǎo)讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

1.2 HIV 感染過(guò)程建模 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

1.2.1 生物背景 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

1.2.2 恰當(dāng)?shù)膱D表有利于揭示數(shù)據(jù)的關(guān)鍵特征 . . . . . . . . . . . . 11

1.2.3 鑒別系統(tǒng)主因及其主要相互作用是物理建模的第一步 . . . . 12

1.2.4 數(shù)學(xué)分析可以預(yù)測(cè)一系列行為 . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

1.2.5 大部分模型都必須適用于數(shù)據(jù)擬合 . . . . . . . . . . . . . . 15

1.2.6 過(guò)約束與過(guò)擬合 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

1.3 有關(guān)建模的幾句忠告 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

總結(jié) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

習(xí)題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

2 物理學(xué)與生物學(xué) 27

2.1 導(dǎo)讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

2.2 交叉 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

2.3 量綱分析 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

總結(jié) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

習(xí)題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

II 生物學(xué)的隨機(jī)性 33

3 離散型隨機(jī)性 35

3.1 導(dǎo)讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

3.2 隨機(jī)性事例 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

生命系統(tǒng)的物理建模

3.2.1 五個(gè)典型例子闡明隨機(jī)性概念 . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

3.2.2 隨機(jī)系統(tǒng)的計(jì)算機(jī)模擬 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

3.2.3 生物和生化的隨機(jī)性例子 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

3.2.4 假象：流行病學(xué)中的聚簇 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

3.3 離散型隨機(jī)系統(tǒng)的概率分布 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3.3.1 概率分布描述了隨機(jī)系統(tǒng)的可預(yù)測(cè)性 . . . . . . . . . . . . . 41

3.3.2 隨機(jī)變量是樣本空間上的賦值函數(shù) . . . . . . . . . . . . . . 42

3.3.3 加法規(guī)則 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

3.3.4 減法規(guī)則 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

3.4 條件概率 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

3.4.1 獨(dú)立事件與乘法規(guī)則 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

3.4.1.1 嬰兒床死亡事件與檢察官謬論 . . . . . . . . . . . . 46

3.4.1.2 幾何分布描述首次成功所需的等待時(shí)間 . . . . . . 46

3.4.2 聯(lián)合分布 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

3.4.3 醫(yī)學(xué)檢查的恰當(dāng)解釋需要條件概率為前提 . . . . . . . . . . 49

3.4.4 貝葉斯公式精簡(jiǎn)了條件概率的計(jì)算 . . . . . . . . . . . . . . 51

3.5 期望和矩 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

3.5.1 期望表達(dá)的是隨機(jī)變量多次試驗(yàn)的平均值 . . . . . . . . . . 52

3.5.2 隨機(jī)變量的方差是其漲落的一種度量 . . . . . . . . . . . . . 54

3.5.3 平均值的標(biāo)準(zhǔn)誤差隨樣本數(shù)的增加而減小 . . . . . . . . . . 56

總結(jié) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

習(xí)題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

4 實(shí)用離散分布介紹 71

4.1 導(dǎo)讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

4.2 二項(xiàng)式分布 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

4.2.1 溶液中取樣的過(guò)程等同于伯努利試驗(yàn) . . . . . . . . . . . . . 71

4.2.2 多次伯努利試驗(yàn)的總和遵循二項(xiàng)式分布 . . . . . . . . . . . . 72

4.2.3 期望和方差 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

4.2.4 如何計(jì)數(shù)細(xì)胞內(nèi)的熒光分子數(shù) . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

4.2.5 二項(xiàng)式分布的計(jì)算機(jī)模擬 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

4.3 泊松分布 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

4.3.1 樣本數(shù)趨于無(wú)窮時(shí)二項(xiàng)式分布變得簡(jiǎn)單 . . . . . . . . . . . . 76

4.3.2 低概率的伯努利試驗(yàn)之和服從泊松分布 . . . . . . . . . . . . 76

4.3.3 泊松分布的計(jì)算機(jī)模擬 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

4.3.4 單離子通道的電導(dǎo)測(cè)定 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

4.3.5 泊松分布的簡(jiǎn)單卷積運(yùn)算 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

4.4 中獎(jiǎng)分布及細(xì)菌遺傳學(xué) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

4.4.1 理論正確很重要 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

4.4.2 不可重復(fù)的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)仍然可能包含重要信息 . . . . . . . . . 83

4.4.3 抗性產(chǎn)生機(jī)制的兩個(gè)模型 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

4.4.4 盧里亞德爾布呂克假說(shuō)對(duì)幸存數(shù)的分布做出可檢驗(yàn)的預(yù)測(cè) . 85

4.4.5 展望 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

總結(jié) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

習(xí)題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

5 連續(xù)分布 101

5.1 導(dǎo)讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

5.2 概率密度函數(shù) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

5.2.1 連續(xù)隨機(jī)變量概率分布的定義 . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

5.2.2 三個(gè)關(guān)鍵分布：均勻分布、高斯分布和柯西分布 . . . . . . 103

5.2.3 連續(xù)隨機(jī)變量的聯(lián)合分布 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

5.2.4 前述分布的期望和方差 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106

5.2.5 概率密度函數(shù)的變換 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

5.2.6 特定分布的計(jì)算機(jī)模擬 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109

5.3 高斯分布 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

5.3.1 高斯分布起源于二項(xiàng)式分布的極限情形 . . . . . . . . . . . . 110

5.3.2 中心極限定理解釋高斯分布的普遍性 . . . . . . . . . . . . . 111

5.3.3 高斯分布的局限性 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113

5.4 長(zhǎng)尾分布 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

總結(jié) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

習(xí)題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

6 模型選擇和參數(shù)估計(jì) 128

6.1 導(dǎo)讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128

6.2 最大似然 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

6.2.1 模型好壞的評(píng)判 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

6.2.2 不確定情況下的決策 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130

6.2.3 貝葉斯公式給出新數(shù)據(jù)更新置信度的自洽方案 . . . . . . . . 131

6.2.4 計(jì)算似然的實(shí)用方法 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

6.3 參數(shù)估計(jì) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

6.3.1 直覺(jué) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

6.3.2 模型參數(shù)的最大可能值可以由有限數(shù)據(jù)集得出 . . . . . . . . 134

6.3.3 置信區(qū)間給出與當(dāng)前數(shù)據(jù)一致的參數(shù)范圍 . . . . . . . . . . 135

6.3.4 小結(jié) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136

6.4 生物學(xué)應(yīng)用 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

6.4.1 盧里亞德爾布呂克實(shí)驗(yàn)的似然分析 . . . . . . . . . . . . . . 137

6.4.2 超分辨率顯微鏡 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138

6.4.2.1 顯微術(shù) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138

iii

生命系統(tǒng)的物理建模

6.4.2.2 納米精度的熒光成像 . . . . . . . . . . . . . . . . . 138

6.4.2.3 定位顯微鏡:PALM/FPALM/STORM . . . . . . . 141

6.5 最大似然方法可以從數(shù)據(jù)推斷函數(shù)關(guān)系 . . . . . . . . . . . . . . . . 142

總結(jié) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148

習(xí)題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

7 泊松過(guò)程 160

7.1 導(dǎo)讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160

7.2 單分子機(jī)器動(dòng)力學(xué) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160

7.3 隨機(jī)過(guò)程 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

7.3.1 重溫幾何分布 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

7.3.2 泊松過(guò)程可以被定義為重復(fù)伯努利試驗(yàn)的連續(xù)時(shí)間極限 . . . 164

7.3.2.1 連續(xù)等待時(shí)間是指數(shù)分布的 . . . . . . . . . . . . . 165

7.3.2.2 計(jì)數(shù)分布 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

7.3.3 泊松過(guò)程的有用特性 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

7.3.3.1 稀釋特性 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

7.3.3.2 合并特性 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

7.3.3.3 稀釋和合并特性的意義 . . . . . . . . . . . . . . . 170

7.4 更多例子 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171

7.4.1 低濃度時(shí)酶轉(zhuǎn)化 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171

7.4.2 神經(jīng)遞質(zhì)釋放 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172

7.5 多級(jí)過(guò)程的卷積 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172

7.5.1 肌球蛋白-V是持續(xù)分子馬達(dá)，步進(jìn)時(shí)間顯示出雙頭特性 . . . 172

7.5.2 隨機(jī)度參數(shù)能揭示動(dòng)力學(xué)中的子步 . . . . . . . . . . . . . . 175

7.6 泊松過(guò)程的計(jì)算機(jī)模擬 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

7.6.1 簡(jiǎn)單的泊松過(guò)程 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

7.6.2 多事件的泊松過(guò)程 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

總結(jié) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179習(xí)題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181

III 細(xì)胞調(diào)控 187

8 細(xì)胞過(guò)程的隨機(jī)性 189

8.1 導(dǎo)讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189

8.2 隨機(jī)行走 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189

8.2.1 研究現(xiàn)狀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189

8.2.1.1 方向隨機(jī)的周期性步進(jìn) . . . . . . . . . . . . . . . 189

8.2.1.2 不規(guī)則間隔的定向步進(jìn) . . . . . . . . . . . . . . . 190

8.2.2 等待時(shí)間和步進(jìn)方向都隨機(jī)的布朗運(yùn)動(dòng)模型 . . . . . . . . . 190

8.3 分子群體動(dòng)力學(xué)類似于馬爾可夫過(guò)程 . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

8.3.1 生滅過(guò)程描述細(xì)胞中化學(xué)物質(zhì)群體數(shù)量的波動(dòng) . . . . . . . 192

8.3.2 生滅過(guò)程在連續(xù)確定性近似中接近穩(wěn)定總量水平 . . . . . . 193

8.3.3 Gillespie算法 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194

8.3.4 穩(wěn)態(tài)的生滅過(guò)程也存在漲落 . . . . . . . . . . . . . . . . . 196

8.4 基因表達(dá) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197

8.4.1 活細(xì)胞中的mRNA數(shù)量可以精確監(jiān)測(cè) . . . . . . . . . . . . . 197

8.4.2 轉(zhuǎn)錄以陣發(fā)式生產(chǎn)mRNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199

8.4.3 展望 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203

8.4.4 遠(yuǎn)景：蛋白生產(chǎn)中的隨機(jī)性 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203

總結(jié) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204

拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206

習(xí)題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212

9 負(fù)反饋控制 214

9.1 導(dǎo)讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214

9.2 機(jī)械反饋系統(tǒng)及其相圖 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

9.2.1 細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)問(wèn)題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

9.2.2 負(fù)反饋可以將系統(tǒng)帶入穩(wěn)態(tài)并維持在設(shè)定點(diǎn) . . . . . . . . . 215

9.3 細(xì)胞內(nèi)的濕件 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217

9.3.1 許多細(xì)胞狀態(tài)變量可以被視為存量 . . . . . . . . . . . . . . 217

9.3.2 生滅過(guò)程存在負(fù)反饋的簡(jiǎn)單形式 . . . . . . . . . . . . . . . 218

9.3.3 細(xì)胞可以通過(guò)變構(gòu)修飾來(lái)控制酶活性 . . . . . . . . . . . . . 218

9.3.4 轉(zhuǎn)錄因子可以控制基因的活性 . . . . . . . . . . . . . . . . . 219

9.3.5 人工控制模塊可以用在更復(fù)雜的生物體 . . . . . . . . . . . . 221

9.4 分子存量動(dòng)力學(xué) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223

9.4.1 轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)許多弱相互作用的集體效應(yīng)黏附到DNA . . . . 223

9.4.2 兩個(gè)速率常量控制結(jié)合概率 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223

9.4.3 阻遏物結(jié)合曲線可由平衡常量和協(xié)同參數(shù)來(lái)描述 . . . . . . 224

9.4.4 基因調(diào)控函數(shù)定量描述基因?qū)︕D(zhuǎn)錄因子的響應(yīng) . . . . . . . . 227

9.4.5 稀釋和清除可抵消轉(zhuǎn)錄物的生成 . . . . . . . . . . . . . . . 228

9.5 合成生物學(xué) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

9.5.1 網(wǎng)絡(luò)圖 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

9.5.2 負(fù)反饋可以穩(wěn)定分子存量并緩和細(xì)胞的隨機(jī)性 . . . . . . . . 230

9.5.3 有調(diào)控與無(wú)調(diào)控基因的內(nèi)穩(wěn)態(tài)的定量比較 . . . . . . . . . . 232

9.6 天然回路示例：trp 操縱子 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235

9.7 系統(tǒng)在恢復(fù)到穩(wěn)定不動(dòng)點(diǎn)過(guò)程中發(fā)生過(guò)沖 . . . . . . . . . . . . . . 235

9.7.1 二維相圖 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235

9.7.2 恒化器 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

9.7.3 展望 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242

生命系統(tǒng)的物理建模

總結(jié) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242

拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

習(xí)題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250

10 基因開關(guān) 252

10.1 導(dǎo)讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252

10.2 細(xì)菌行為 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252

10.2.1 細(xì)胞可以感知其內(nèi)部狀態(tài)并產(chǎn)生類似開關(guān)的響應(yīng) . . . . . . 252

10.2.2 細(xì)胞可以感知其外部環(huán)境并與內(nèi)部狀態(tài)信息進(jìn)行整合 . . . . 254

10.2.3 Novick 和 Weiner 在單細(xì)胞水平上對(duì)誘導(dǎo)的刻畫 . . . . . . 254

10.2.3.1 全有或全無(wú)假說(shuō) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254

10.2.3.2 Novick-Weiner 實(shí)驗(yàn)的定量預(yù)測(cè) . . . . . . . . . . . 257

10.2.3.3 全有或全無(wú)假說(shuō)的直接證據(jù) . . . . . . . . . . . . . 259

10.2.3.4 小結(jié) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261

10.3 正反饋導(dǎo)致雙穩(wěn)態(tài) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261

10.3.1 機(jī)械切換裝置 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261

10.3.2 電子開關(guān) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263

10.3.2.1 正反饋會(huì)導(dǎo)致神經(jīng)元興奮 . . . . . . . . . . . . . . 263

10.3.2.2 鎖存電路 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264

10.3.3 二維相圖存在分界線 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264

10.4 大腸桿菌中合成切換開關(guān)網(wǎng)絡(luò) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264

10.4.1 兩個(gè)相互阻抑基因可以構(gòu)建切換開關(guān) . . . . . . . . . . . . . 264

10.4.2 調(diào)節(jié)分岔可使開關(guān)復(fù)原 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267

10.4.3 展望 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269

10.5 天然開關(guān) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270

10.5.1 lac 開關(guān) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271

10.5.2 λ開關(guān) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274

總結(jié) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278

習(xí)題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287

11 細(xì)胞振子 289

11.1 導(dǎo)讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289

11.2 單細(xì)胞也存在晝夜或有絲分裂時(shí)鐘 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289

11.3 合成的細(xì)胞振子 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290

11.3.1 延遲負(fù)反饋回路能提供振蕩行為 . . . . . . . . . . . . . . . 290

11.3.2 連環(huán)制約的三阻遏物也可以激發(fā)振蕩 . . . . . . . . . . . . . 290

11.4 機(jī)械時(shí)鐘及相關(guān)裝置也存在相圖 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291

11.4.1 負(fù)反饋環(huán)中添加切換開關(guān)可以改善其性能 . . . . . . . . . . 291

11.4.2 弛豫振子的生物合成 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296

11.5 自然振子 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296

11.5.1 蛋白質(zhì)回路 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296

11.5.2 非洲爪蟾的有絲分裂時(shí)鐘 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297

總結(jié) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300

拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303

習(xí)題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308

后記 310

附錄 313

A 符號(hào)列表 315

A.1 數(shù)學(xué)符號(hào) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315

A.2 圖形符號(hào) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316

A.2.1 相圖 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316

A.2.2 網(wǎng)絡(luò)圖 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316

A.3 命名的量 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317

B 單位和量綱分析 320

B.1 基本單位 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321

B.2 量綱和單位 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321

B.3 無(wú)量綱量 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323

B.4 關(guān)于圖 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323

B.4.1 任意單位 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323

B.5 關(guān)于角度 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324

B.6 量綱分析的豐厚回報(bào) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324

C 基本常數(shù)和常量 326

致謝 327

引用說(shuō)明 330

參考文獻(xiàn) 332

索引 344

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