導(dǎo) 讀 


齊碩 


    本書中的150余幅爬行動物科學(xué)繪畫來自于兩位作者，分別是法國動物學(xué)家安德烈·杜梅里（André Duméril，1774—1860）和奧利地動物學(xué)家利奧波德·費卿格（Leopold Fitzinger，1802—1884）。 
一、安德烈·杜梅里 
    杜梅里1774年出生于法國北部城市亞眠，早年研習(xí)醫(yī)學(xué)。1793年，僅19歲的他就取得了魯昂醫(yī)學(xué)院解剖醫(yī)師資格，這段學(xué)習(xí)經(jīng)歷為他后來進(jìn)行動物解剖繪圖打下了堅實的基礎(chǔ)。1801—1812年間，杜梅里任法國自然歷史博物館解剖學(xué)教授，他對動物分類學(xué)產(chǎn)生了濃厚興趣，開始大量收集整理兩棲爬行動物標(biāo)本，對它們進(jìn)行繪圖及描述，發(fā)表了大量未被描述的新物種，研究重點在于梳理不同動物類群的屬間關(guān)系。他還在巴黎植物園首次嘗試使用仿生態(tài)環(huán)境飼養(yǎng)爬行動物，觀察它們的行為。他始終認(rèn)為動物在行為上的差異也具有分類學(xué)意義。 
    杜梅里于1834—1854年間出版的《爬行綱通志》（Erpétologie Générale, Ou Histoire Naturelle Complète Des Reptiles）稱得上是科學(xué)史上的鴻篇巨著。全套書共10卷，總計頁數(shù)近7000頁，前9卷為文字描述部分，從形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、生理學(xué)等諸多方面詳細(xì)描述了1393個物種，最后一卷含有120幅精美的手繪圖版。本書中署名“杜梅里 繪”的圖幅，就主要出自這套歷史性的巨著。這套著作的出版并非杜梅里一人之功，參與編寫和繪圖的還有杜梅里的助手加百利·比布龍（Gabriel Bibron，1805—1848）以及杜梅里的兒子奧古斯特·杜梅里（Auguste Duméril，1812—1870）。 
    比布龍出生于法國巴黎，其父親是法國自然歷史博物館的職工，因此他從小就受到自然科學(xué)的熏陶，在動物分類方面有良好的基礎(chǔ)。在法國自然歷史博物館工作期間，他作為杜梅里的助手，對采集到的動物標(biāo)本進(jìn)行分類描述。他的繪畫技藝也十分精湛，擅長表現(xiàn)細(xì)節(jié)。可惜天妒英才，1848年，年僅43歲的比布龍就因患肺結(jié)核不幸離世。 
    比布龍去世后，杜梅里的助手一職由他的兒子奧古斯特·杜梅里接任。奧古斯特·杜梅里在法國自然歷史博物館工作期間，任兩棲爬行動物學(xué)及魚類學(xué)教授，曾于1864—1866年間親自前往中美洲采集動物標(biāo)本。1869年，他當(dāng)選法蘭西科學(xué)院院士。他在學(xué)術(shù)上的造詣絲毫不遜于他的父親。在生物學(xué)研究史上，這對傳奇父子可稱為模范。 
二、利奧波德·費卿格 
    費卿格1802年出生于維也納，畢業(yè)于維也納大學(xué)植物學(xué)專業(yè)，1817—1861年間在維也納自然博物館進(jìn)行兩棲爬行動物分類學(xué)研究工作，晚年任慕尼黑動物園園長和布達(dá)佩斯動物園園長。他于1867年出版的《圖說脊椎動物》（Bilder-atlas zur Wissenschaftlich-populren Naturgeschichte der Wirbelthiere）是他的代表性著作，其中包含107幅手繪圖版。他一生中發(fā)表了大量新物種，還將它們分門別類，建立了許多不同的屬，這些屬中至今仍有70余個被沿用。他所做的工作對兩棲爬行動物學(xué)的發(fā)展產(chǎn)生了重大影響。費卿格畫工細(xì)膩，注重還原動物生活時的樣貌，并在畫中交代其所處的生存環(huán)境，與杜梅里的繪畫風(fēng)格相比，可謂是各有千秋。但也不難看出，費卿格對杜梅里的一些作品進(jìn)行了臨摹，并在其中添加自己特有的繪畫元素。 
三、爬行動物 
    爬行動物最早由一類迷齒兩棲動物演化而來，目前已發(fā)現(xiàn)最早的爬行動物是生活于石炭紀(jì)晚期的林蜥（Hylonomus sp.），距今已有3.12億年。中生代時，爬行動物的種類和數(shù)量達(dá)到鼎盛時期，占據(jù)著生物圈的各個生態(tài)位，很多種類還發(fā)展為令人難以置信的巨大體型。不過，大約在6500萬年前，地球經(jīng)歷了一系列地質(zhì)氣候變化，在受到外來天體撞擊、溫度劇變、地殼活動等多重因素影響下，爬行動物家族開始日漸衰頹，不僅種類、數(shù)量大幅減少，在個體大小上也逐漸向小發(fā)展。作為脊椎動物從水生到陸生、由低等向高等演化的關(guān)鍵一環(huán)，爬行動物與兩棲動物、鳥類以及哺乳類之間都有著相當(dāng)密切的聯(lián)系。 
    在大多數(shù)人眼中，兩棲動物和爬行動物這兩類樣貌原始的“冷血動物”應(yīng)該具有最近的親緣關(guān)系。其實不然，這兩類動物的親緣關(guān)系較鳥類、哺乳類與爬行類的關(guān)系要遠(yuǎn)。二者的區(qū)別存在于各個方面。首先，兩棲類在發(fā)育上具有一段完全生活在水中并用鰓呼吸的幼體期，經(jīng)變態(tài)后改為營水陸兩棲生活，用肺兼以皮膚呼吸；爬行動物在發(fā)育過程中則不具有變態(tài)現(xiàn)象。其次，兩棲類的皮膚柔軟且具有豐富腺體，表面多濕潤；而爬行動物體表被以角質(zhì)鱗片或骨板，表面干燥。爬行動物與兩棲動物最大的區(qū)別，同時也是爬行動物在進(jìn)化上與兩棲動物相比更勝一籌的地方在于，爬行動物的生殖過程中，首次出現(xiàn)了“羊膜卵”這一結(jié)構(gòu)。羊膜卵，顧名思義，就是產(chǎn)下的卵中具有由羊膜包被的胚胎，卵最外層可能還具有鈣質(zhì)或革質(zhì)的卵殼。羊膜卵的出現(xiàn)，標(biāo)志著爬行動物在繁殖的環(huán)節(jié)徹底擺脫了對水環(huán)境的依賴。而絕大多數(shù)兩棲類，其產(chǎn)卵和授精的過程必須在水中完成。此外，二者在呼吸系統(tǒng)、循環(huán)系統(tǒng)等方面也存在諸多差異。 
    在現(xiàn)代生物分類學(xué)啟蒙時期，人們常常將兩棲動物和爬行動物歸為一類。1745年，利奧內(nèi)（Lyonnet）首次提出Reptiles一詞，并把它作為綱名，其中就包括爬行動物和蛙類等。1758年，瑞典生物學(xué)家林奈（ C. Linné）在其所著《自然系統(tǒng)》第十版中將爬行動物列入兩棲綱Amphibia。1768年，勞倫修斯（Laurentius）著成《爬行綱提要》一書，這部著作的出版標(biāo)志著Reptiles在分類學(xué)范疇內(nèi)正式作為綱名的起始，不過直至此時，兩棲類與爬行類仍被置于一綱之中。1800年，布龍尼亞（Brongniart）以動物的體內(nèi)構(gòu)造、繁殖方式與發(fā)育過程立論，開始將兩棲動物與爬行動物拆分為兩類。隨著人們對生物分類的認(rèn)識不斷深入，直到19世紀(jì)50年代前后，兩棲動物與爬行動物分屬不同綱的理論才徹底確立。 
    說了這么多，究竟什么樣的動物才能算是“爬行動物”呢？想要給它們下一個科學(xué)定義恐怕不是件容易的事。在傳統(tǒng)的林奈分類系統(tǒng)中，人們將所有身披鱗甲、能產(chǎn)下羊膜卵的“變溫”脊椎動物類群稱為爬行綱，這其中不僅包括現(xiàn)生爬行動物，還包括已滅絕的恐龍、翼龍、魚龍等。不過隨著分子生物學(xué)的飛速發(fā)展，人們發(fā)現(xiàn)具有條條框框的傳統(tǒng)分類系統(tǒng)已經(jīng)越來越不足以反映物種之間的親疏關(guān)系。舉個例子來說，現(xiàn)在已有足夠多的證據(jù)支持鳥類是由獸腳類恐龍中的一支演化而來，那么爬行動物與鳥類的關(guān)系該如何界定呢？通過DNA層面的比對和分析，人們還發(fā)現(xiàn)，鱷魚與鳥類的親緣關(guān)系甚至近于同屬爬行綱的蜥蜴，可以說顛覆了人們對爬行動物起源演化的傳統(tǒng)認(rèn)識，給傳統(tǒng)分類系統(tǒng)出了個大難題。 
    20世紀(jì)中葉，德國昆蟲學(xué)家威利·亨尼希（Willi Hennig，又有譯為威利·漢寧根）提出分支系統(tǒng)學(xué)（Cladistics）理論，來研究種級或種級以上分類單元之間的始于共同祖先的譜系關(guān)系格局，即根據(jù)DNA序列和形態(tài)學(xué)特征等數(shù)據(jù)，建立系統(tǒng)發(fā)育樹，以表示這種譜系格局。 
    以分支系統(tǒng)學(xué)理論分析，所謂的“爬行綱”其實并不是一個單系類群，換句話說，現(xiàn)存的四大類爬行動物并不是起源自同一祖先，彼此之間的親緣關(guān)系相去甚遠(yuǎn)。根據(jù)分支系統(tǒng)學(xué)的理論，現(xiàn)代爬行動物與鳥類所組合成的單系群被稱為蜥形綱（Sauropsida），再與以哺乳類為代表的合弓綱（Synapsid）組成單系群，這一大類我們稱之為羊膜動物（Amniote）。哺乳類與爬行類的分化時間較早，早在3億多年前的石炭紀(jì)晚期，這兩大類動物的祖先就已走上截然不同的演化道路。鳥類則最早起源于1億多年前的白堊紀(jì)早期，目前較一致的觀點認(rèn)為其是由獸腳類恐龍中的虛骨龍類演化而來。由此見得，平時我們覺得外貌迥然不同的爬行類、鳥類和哺乳類實際上起源自同一祖先，可謂是同源殊途，各自以不同的生存方式適應(yīng)這顆不斷變化的藍(lán)色星球。 
    說完爬行綱與其他陸生脊椎動物類群的關(guān)系，接下來我們來了解一下傳統(tǒng)意義上的爬行動物都包含有哪些種類。根據(jù)爬行動物數(shù)據(jù)庫（The Reptile Database）統(tǒng)計，截至2016年8月，全世界已知現(xiàn)存的爬行綱物種數(shù)約為10450余種，物種豐富度位列脊椎動物門第三位，僅次于硬骨魚綱和鳥綱。爬行綱下可分為龜鱉目、鱷形目、喙頭目和有鱗目四大類群，其中有鱗目又下分為蛇亞目、蜥蜴亞目和蚓蜥亞目三類。 
1. 龜鱉目 
    龜與鱉在中國傳統(tǒng)文化中一直享有特殊地位，古人羨其壽長，自古以來就將龜鱉視作祥瑞之物，與龍、鳳、麒麟并稱“四靈”。
    龜鱉目在世界范圍內(nèi)已知現(xiàn)存340余種，我國已知約33種，它們中包括了我們所熟知的烏龜、陸龜、海龜以及鱉等。根據(jù)解剖學(xué)差異，龜鱉目下又可分為曲頸龜亞目和側(cè)頸龜亞目兩大類群。 
    龜鱉目的起源一直是學(xué)界爭論的熱點話題，它們與其他爬行動物最顯著的區(qū)別在于具有匣狀的外殼，遇到危險時多數(shù)種類可以將頭、尾、四肢縮入殼中。龜殼的起源目前學(xué)界也尚無定論，普遍認(rèn)為其主要來源于骨骼多個部位的連接與衍生。 
2. 喙頭目 
    喙頭目的起源可追溯至兩億多年前的三疊紀(jì)早期，于中生代時種類最為繁多，廣布于世界各地。但在經(jīng)歷數(shù)次大滅絕事件后，絕大多數(shù)種類均已滅絕，現(xiàn)僅存斑點楔齒蜥（Sphenodon punctatus）一種，僅見于新西蘭北部沿海的部分小島之上，屬原始的孑遺物種，數(shù)量稀少。斑點楔齒蜥的樣貌和蜥蜴近似，但它們是截然不同的兩類動物，最明顯的差異在于斑點楔齒蜥有特殊的牙齒結(jié)構(gòu)以及雄性沒有交接器官。楔齒蜥生長速度緩慢，需15~20年才能達(dá)到性成熟，卵則需要經(jīng)過12~15個月才能完成孵化。如此慢節(jié)奏的生活讓它們具有超長的壽命，通�？蛇_(dá)百年以上。 
3. 鱷形目 
    鱷形目現(xiàn)存3科9屬24種，分布于南北半球的熱帶、亞熱帶地區(qū)，我國僅存一種，為鼉（tuó）科鼉屬的揚子鱷。目前世界上體型最大的鱷魚是分布于南亞、東南亞以及澳大利亞北部的灣鱷，全長可逾6米，重達(dá)1噸；最小的鱷魚為南美的盾吻古鱷，成體全長僅一米余。生活于白堊紀(jì)晚期的恐鱷全長可達(dá)10米以上，重量據(jù)估計可達(dá)8噸，以小型恐龍為食。鱷形目動物是爬行綱中最為高等的類群，親緣關(guān)系與鳥類接近，神經(jīng)系統(tǒng)和循環(huán)系統(tǒng)較爬行綱其他類群更完善，主要表現(xiàn)在：大腦開始出現(xiàn)由新腦皮組成的大腦皮質(zhì)；小腦有側(cè)向突出的小腦絨球；交感神經(jīng)系統(tǒng)特別發(fā)達(dá)；心臟分化為四室，左、右心室完全分開，其間僅留一潘尼茲氏孔相聯(lián)，心臟中動脈血和靜脈血基本不相混合，接近于真正的雙循環(huán)。 
4. 有鱗目 
    有鱗目是現(xiàn)存爬行動物中最為繁盛的一支，其種類約占現(xiàn)存爬行綱物種總數(shù)的96%以上，分布于除南極洲以外的各個大陸，有些種類還可完全生活于海洋之中。有鱗目下有三個亞目，分別是、蜥蜴亞目、蚓蜥亞目和蛇亞目，它們的共同特征是周身被以角質(zhì)鱗片，泄殖腔孔呈橫裂，雄性具有被稱為“半陰莖”的成對交接器官。 
    在有鱗目下的三大類群中，蚓蜥亞目的種類最少，僅有不足200種，不具四肢，形似蚯蚓，營半穴居生活。蜥蜴亞目現(xiàn)存約6300種，是有鱗目中形態(tài)分化最為多樣的類群，有能快速變化體色的避役、無足似蛇的脆蛇蜥，還有能攀附于墻面的壁虎，就連白堊紀(jì)時統(tǒng)治海洋的滄龍也屬于蜥蜴的一支，可見蜥蜴對環(huán)境的適應(yīng)能力當(dāng)屬爬行綱中的佼佼者。蛇亞目現(xiàn)存3600余種，是爬行綱最后演化出來的一個分支，也是最為特化的類群。關(guān)于其起源有“陸生說”和“海生說”兩大假說，目前主流觀點認(rèn)為，蛇類最早由一類穴居蜥蜴演化而來，為適應(yīng)地下生活，四肢逐漸縮小、消失，視覺功能也逐漸被敏銳的嗅覺所替代，有的類群還發(fā)展出具有“夜視”功能的“熱測位器”。蛇類最令人膽寒的特性莫過于有些種類可分泌致命的毒液。蛇毒為一類特化的蛋白質(zhì)，可以破壞機(jī)體組織或神經(jīng)系統(tǒng)，從而快速地殺死獵物，提高捕食效率。 
    以上就是對爬行動物的概述，希望能幫助讀者初步了解這個獨特的動物類群。