本書對進化理論在達爾文之后的發(fā)展做了頗為細致的梳理,試圖描繪出一幅較為清晰的發(fā)展脈絡:進化綜合理論與分子進化中立理論兩個學派的代表人物在對待達爾文之后進化學發(fā)展史觀問題上的共識與分歧;19世紀后半葉兩位著名學者魏斯曼和海克爾對進化理論發(fā)展的貢獻;1880年代末到1920年代,達爾文主義被逼入低谷;1930年代到1960年代末,綜合理論形成并發(fā)展到隆盛時期;1960年代末,分子進化中立理論興起;人類基因組計劃完成,進化學邁入后基因組時代的新階段;有關人類起源問題。
《進化著的進化學達爾文之后的發(fā)展》盡力收羅了相關的文獻資料,介紹進化學各發(fā)展階段相關學者的重要貢獻,試圖對進化理論在達爾文之后的發(fā)展做一細致梳理,從而描繪出一幅較為清晰的進化理論的發(fā)展脈絡。
上海科學技術出版社出版了和正擬出版一系列有關進化著的某些學科的書籍,其宗旨在于向廣大讀者介紹該學科的發(fā)展歷史以及在發(fā)展途中所發(fā)生的重大事件以及當今的最新成就。編輯者的這樣創(chuàng)意和出版規(guī)劃是非常美好的,值得高度贊許。多年之前,為我出版過好幾本書的責任編輯、相處
40余年的好友李維靖先生就向我提議寫一本《進化著的進化學》的書。對于他給予我的這種信賴與熱情鼓舞,我是一直心存感激的。
宇宙萬物,大到巨星小到微觀粒子,無不時刻地在發(fā)生著變化。這是辯證唯物論哲學的第一要義。
我要討論的進化議題是關乎生命這種特定物質的進化。生命為何物,生命與非生命在本質上有何區(qū)別,自古以來便是哲學家、自然科學家深為關注和孜孜求索的問題。拙作《生命本質的探索》即旨在介紹自古迄今中外諸子百家關乎生命本質的見解,即各種生命觀。其中尤其著重介紹了年輕的量子物理學家德爾布呂克(M.
Delbrck,19061981)在
1932年聽了哥本哈根學派的領袖玻爾(N.H.D.Bohr,18851962)所做的在科學史上著名的光與生命的講演之后,其志趣從此由物理學轉向生物學,最終開拓出分子生物學這樣一個嶄新學術領域的過程。在該書的遺傳因子、核素、中心法則一章中,較詳細地講述了孟德爾(J.G.
Mendel,18221884)、米歇爾(J.F. Miescher,18441895)、摩爾根(T.H.
Morgan,18661945)、埃弗里(O.T.
Avery,18771955)等人對基因、核酸的發(fā)現(xiàn)以及確定基因的本質是核酸的認識過程;其中特別介紹了沃森(J.D.
Watson,1928。⒖死锟耍‵.H.C. Crick,19162004)、富蘭克林(R.E.
Franklin,19201958)和威爾金(M.H.F.
Wilkins,19162004)在確立DNA雙螺旋結構中的各自貢獻,以及克里克提出分子生物學的中心法則。
英國的偉大學者達爾文(C.R.
Darwin,18091882)在1859年發(fā)表了《物種起源》一書,提出自然選擇原理,為進化論奠定了科學基礎。150年來,進化學正是在達爾文學說的光輝照耀下迅猛發(fā)展的。介紹、弘揚達爾文及其學說的文章、著作不計其數(shù)。2009年是達爾文誕生200周年及其名著《物種起源》發(fā)表150周年值得紀念的年份,筆者寫了《達爾文新考》,介紹了現(xiàn)代國外學者研究達爾文學說的一些新進展。
進化綜合理論(synthesis
theory of
evolution)是20世紀20年代后期興起的達進化著的進化學達爾文之后的發(fā)展爾文學說發(fā)展的新階段。它有兩個發(fā)源地以歐美學者費希爾(R.A.
Fisher,18901962)、賴特(S. Wright,18891988)和霍爾丹(J.B.S.
Haldane,18921964)為代表的群體遺傳學派和以俄羅斯切特維利柯夫(С.С.
Четвериков,18801959)為首的進化遺傳學派。在拙作《李森科時代前俄羅斯遺傳學者的成就》中專門介紹了切特維利柯夫其人其事以及他領導的莫斯科進化遺傳學派所取得的成就。并著重介紹了進化綜合理論旗手杜布贊斯基(T.
Dobzhansky,19001975)成長的歷程及其學術成就。
呈獻于讀者面前的這本小冊子則著重介紹進化學在達爾文之后的發(fā)展,內(nèi)容包括19世紀科學哲學思潮對生物學及進化論發(fā)展的影響,19世紀德國兩位偉大進化論者魏斯曼(A.
Weismann,18341914)和?藸枺‥.
Haeckel,18341919)對于進化論發(fā)展的貢獻,19世紀后半葉起由古生物學中發(fā)展起來的新拉馬克主義及定向進化理論,還有20世紀初孟德爾遺傳規(guī)律再發(fā)現(xiàn)之后興起的以德弗里斯(H.
de Vries,18481936)和貝特森(W.
Bateson,18611926)為代表的孟德爾學派。新拉馬克主義、定向進化理論和孟德爾學派從不同的角度對達爾文學說進行了猛烈的攻擊,曾一度把達爾文學說逼入低谷?墒堑搅1920年代后期,隨著數(shù)理群體遺傳學和實驗群體進化學的出現(xiàn),事情又峰回路轉,一些承認自然選擇為進化原動力的學派集合起來形成了進化的綜合理論。這個理論在從1920年代末到1960年代末的40多年間,取得了迅猛的發(fā)展,君臨整個進化學界。
一切進化問題似乎都由這個理論解決了?墒请S著分子生物學的崛起,1968年日本學者木村資生提出了分子進化的中立理論。這個新的理論和綜合理論發(fā)生了激烈的爭論,為時長達20年之久。中立理論由于不斷得到分子生物學新數(shù)據(jù)的支持,終于在進化學界贏得了公民權。
20世紀70年代是分子生物學蓬勃發(fā)展的時期,我國科學工作者積極學習和掌握新的科學知識,但是科學的發(fā)展是有連續(xù)性的,對于一門科學的了解和認識不該遺留空白。由于我國過去特定的歷史條件使得不少進化學工作者對于達爾文之后進化學的發(fā)展以及進化綜合理論、分子進化的中立理論缺少足夠的了解,這對于我國進化學的發(fā)展勢必會產(chǎn)生不利影響。為了填補這個缺憾,筆者不揣冒昧愿將多年來讀書的心得及從事進化學和進化遺傳學教學工作中累積起來的一些體會,寫進這本書里,供從事進化學研究與教學的同行參考。
2003年4月14日測定人基因組堿基序列的研究大功告成,這在生物學發(fā)展的歷史上是一座輝煌的里程碑,標志著此后的生命科學進入后基因組時代。通過不同生物基因組堿基序列的比對,探討生物間的親緣關系與進化途徑乃是今后進化學研究的一個重要方向。
在長達38億年之久的生命進化之旅中,從生命起源問題始,有一系列重要的節(jié)點性問題,諸如氰細菌的繁榮與真核生物的出現(xiàn),單細胞生物演變?yōu)槎嗉毎,寒武紀大爆發(fā),動物與植物的登陸,無脊椎動物與脊椎動物的演化,魚類、兩棲類、爬行類、哺乳類的起源與發(fā)展,歷次的大滅絕,靈長類的起源與發(fā)展,人類的起源與進化等,以及植物方面的很多問題,都是進化學正在探討的。由于分子進化學的參與,許多問題的研究取得了很大的進步。
前言
限于篇幅的關系,本書僅就人們最關心的人類自身的起源問題做些討論。關于人類起源的研究,一個半世紀以來主要是由人類學、古生物學、考古學、地質學、古氣候學擔當?shù),成就斐然。贊成多地域起源說的古人類學家認為,人類從直立人(Homo
erectus)階段開始歷經(jīng)近200萬年的曲曲折折的進化過程,發(fā)展成為智人即現(xiàn)代人(Homo
sapiens),并擴展到世界的各個角落。20世紀80年代后,分子進化學運用到這個研究領域中來,使人類學研究出現(xiàn)了新的特色,并提出了新版的出非洲單一系統(tǒng)說。根據(jù)這個假說,所有的現(xiàn)代人是在距今不足
20萬年前的時間內(nèi)由非洲的一個女性起源的,而后擴散到世界各地。從前生息、活躍在歐亞大陸及大洋洲的直立人、尼安德特人都沒有留下任何子孫突然地滅絕了。秉持傳統(tǒng)見解的學者們當然認為這種新理論是不可信的,于是在人類學界開展了激烈的爭論。這種爭論還在繼續(xù)著。本書對傳統(tǒng)的化石研究和分子進化研究兩個方面所得到的結果、結論及其爭論焦點進行了介紹。
如果本書能對我國從事進化遺傳學教學與科研工作的科技人員有所裨益,能使廣大讀者對進化學產(chǎn)生興趣,乃是筆者的莫大期許和榮幸。
庚鎮(zhèn)城:曾任復旦大學遺傳學研究所副所長、生命科學學院副院長。長期從事進化與行為遺傳學的教學和研究工作。著有《天體地球生命和人類的起源》(生命起源部分)、《談談遺傳工程》、《生命本質的探索》、《達爾文新考》、《李森科時代前俄羅斯遺傳學者的成就》;譯著有《生命起源的化學基礎》、《通俗優(yōu)生遺傳學》、《孟德爾的生涯及業(yè)績》、《摩爾根傳》、《果蠅實驗手冊》。
第1章 兩派權威學者進化史觀的差異 1
1.1 辛普森:達爾文以后的進化研究 3
1.2 木村資生:從拉馬克到中立學說 6
第2章 19世紀達爾文后的兩位偉大進化論學者 19
2.1 對魏斯曼和?藸柧哂杏绊懙19世紀思潮 19
2.1.1 達爾文的進化理論的確立 19
2.1.2 自然神論和因果聯(lián)系決定論 19
2.2 成就魏斯曼和?藸柕目茖W背景 23
2.2.1 細胞學取得的成果 23
2.2.2 胚胎學取得的成果 25
2.2.3 古生物學狀況:特創(chuàng)論當?shù)?27
2.2.4 遺傳學狀況:混合遺傳觀念主導 27
2.3 魏斯曼 28
2.3.1 魏斯曼關于遺傳問題的見解 30
2.3.2 魏斯曼《生殖質說一種遺傳理論》的序言 32
2.3.3 魏斯曼的生殖質假說 36
2.3.4 魏斯曼的進化思想 37
2.4 ?藸 38
2.4.1 ?藸柶淙 38
2.4.2 ?藸柪L制出第一個生物進化系統(tǒng)樹 39
2.4.3 ?藸栂到y(tǒng)樹中的缺失的環(huán)節(jié) 41
2.4.4 海克爾認為全部生物最早的共同祖先是Monera 42
2.4.5 原蟲說 45
2.4.6 ?藸柕脑x說在馬克思主義哲學上的價值 46
2.4.7 海克爾的重演說 47
2.4.8 一元論哲學的倡導者 50
第3章 達爾文主義的低谷時期 53
3.1 新拉馬克主義 53
3.2 定向進化理論 54
3.3 德弗里斯的突變論 55
3.4 生物統(tǒng)計學派與孟德爾學派的論爭 57
第4章 進化的綜合理論 59
4.1 進化的綜合理論的主要特點 59
4.2 進化的綜合理論有兩個發(fā)源地 60
4.3 數(shù)理群體遺傳學(或稱群體遺傳學) 61
4.4 進化遺傳學 66
4.4.1 突變類型的概念 67
4.4.2 基因突變 67
4.4.3 基因重組 68
4.4.4 染色體畸變 68
4.4.5 堿基置換 70
4.4.6 插入與缺失 72
4.4.7 基因組重復 74
4.4.8 基因作用的多效性 75
4.4.9 突變與生存率關系的相對性 76
4.5 遺傳多樣性 76
4.5.1 遺傳多樣性的概念 76
4.5.2 愛爾蘭大饑荒 76
4.5.3 群體的命運視基因庫的情況而定 77
4.5.4 基因水平轉移是增加遺傳多樣性的有效方式 77
4.5.5 物種的歷史長短與遺傳多樣性的大小有關 77
4.5.6 基因組分析技術的進步會發(fā)現(xiàn)許多異常多樣性 79
4.5.7 保持作物和家畜的遺傳多樣性 79
第5章 生物多樣性與分類學發(fā)展 80
5.1 人類對生物多樣性的認識源遠流長 80
5.2 古希臘、古羅馬及我國的古代學者對物種多樣性的認識 81
5.3 世界上第一個植物園、動物園、博物館的誕生,有力地推動了人們對物種多樣性的認82
5.4 分類學是人類最早認識物種多樣性的學問,林耐的偉大貢獻 83
5.4.1 植物學和動物學由于林耐而到達了一種近似的完成 83
5.4.2 《自然體系》是林耐最重要的著作 84
5.4.3 林耐創(chuàng)立了二名法及人為分類體系 85
5.4.4 林耐派遣其弟子奧斯貝克來中國采集 86
5.4.5 林耐的先驅們 87
5.4.6 林耐的世界觀與歷史唯物主義評價 88
5.4.7 林耐的榮譽與晚年 89
5.5 人為分類向自然分類的過渡 89
5.6 分類學向系統(tǒng)分類學的轉變 91
5.7 邁爾與斯特賓斯 91
第6章 物種與物種形成 93
6.1 定義物種概念的困難 93
6.2 生物學種概念 94
6.3 綜合理論權威學者們論物種概念 95
6.4 對邁爾種定義的批評與質疑 96
6.5 生殖隔離的起源 97
6.6 生殖隔離機制的種類 98
6.6.1 生殖前隔離 99
6.6.2 交配后隔離 100
6.6.3 特殊環(huán)境條件下,異種間的生殖隔離可以消除 101
6.7 物種數(shù)目與物種分化的關系 101
6.8 物種分化的樣式 102
6.8.1 物種分化的總樣式 102
6.8.2 物種分化的古典樣式:異域性種分化 102
6.8.3 同域性種分化 103
6.8.4 鄰域性種分化 105
6.8.5 原域性種分化 105
第7章 古生物學發(fā)展與辛普森的重大貢獻 106
7.1 對古生物的認識過程 106
7.1.1 前古希臘時期及古希臘時期 106
7.1.2 中世紀時期 107
7.1.3 文藝復興時期 107
7.1.4 17世紀到 18世紀初108
7.1.5 布豐對化石的見解 108
7.2 研究化石的學問與進化論同時登場,兩者一開始就激烈沖突 109
7.2.1 法國國立自然史博物館的三位學者 109
7.2.2 古生物學和地質學迎來發(fā)展的隆盛期 111
7.3 在達爾文進化論啟迪下一些古生物學家朝著正確方向前進 113
7.4 特創(chuàng)論古生物學家猛烈攻擊達爾文學說 114
7.5 描述古生物學為后來進化論的發(fā)展積累了豐富的資料 117
7.6 新拉馬克主義和定向進化理論興起 117
7.7 辛普森使古生物學成為進化綜合理論的中堅力量 120
7.7.1 辛普森其人 120
7.7.2 辛普森通過馬科動物研究,批判新拉馬克主義和定向進化理論 121
第8章 自然選擇 127
8.1 適應度 127
8.2 正選擇與負選擇 128
8.3 自然選擇作用的三種方式 128
8.3.1 穩(wěn)定化選擇 128
8.3.2 方向性選擇 129
8.3.3 分裂化選擇 130
第9章 進化的規(guī)模 132
9.1 小進化 133
9.2 中進化 136
9.2.1 夏威夷群島上生息著非常多的果蠅種類 136
9.2.2 夏威夷群島形成的地質學背景 137
9.2.3 唾腺染色體研究闡明了翅膀有圖案果蠅的系統(tǒng)關系 138
9.2.4 翅膀有圖案的果蠅的種分化機制 140
9.3 大進化 141
9.3.1 突變與跳躍理論 141
9.3.2 適應帶轉移與量子進化理論 141
9.3.3 同源異形基因的突變與大進化 144
9.3.4 生物大量滅絕 152
第10章 分子進化的中立理論 154
10.1 傳統(tǒng)的進化綜合理論受到嚴厲挑戰(zhàn) 154
10.2 分子進化序說(木村資生) 155
第11章 中立理論的發(fā)展 168
11.1 支持中立理論的證據(jù) 168
11.1.1 分子進化速度的一定性 168
11.1.2 置換速度依功能的重要程度而有所差異 168
11.1.3 較之非同義置換,同義置換的速度大 169
11.1.4 不具有功能的DNA區(qū)域進化速度快 169
11.2 中立理論及大致中立理論的發(fā)展 169
第12章 人類基因組計劃完成,進化學步入新時代 176
12.1 基因組概念的由來與演變 176
12.2 實施人類基因組計劃的技術前提 176
12.3 人類基因組計劃醞釀經(jīng)過 177
12.4 人類基因組計劃啟動及重要成果 178
12.5 人基因組的特征 179
12.5.1 具有蛋白質信息的基因數(shù)意外地少 179
12.5.2 在人的基因組中看到有細菌基因存在 179
12.5.3 在人的基因組中還有轉座子基因 180
12.5.4 在人的基因組中有大量重復DNA序列 180
12.5.5 單核苷酸多態(tài)性 180
12.5.6 堿基的缺失或插入 180
12.5.7 人的突變率 180
12.5.8 變異速度 181
第13章 進一步認識人類自身 182
13.1 人類基因組研究的哲學意義 182
13.2 基因組和表型組的研究相結合才能更好認識進化 182
13.3 達爾文關于人類起源的見解 183
13.4 黑猩猩與大猩猩孰與人類最近? 184
第14章 人類進化的化石研究 187
14.1 人類的特征 187
14.2 最古的人類 188
14.3 南方古猿階段 190
14.3.1 南方古猿屬(Australopithecus)含 6個種 191
14.3.2 傍人屬(Paranthropus)是粗壯型的南方古猿 195
14.4 人屬的特點、起源與擴張 197
14.4.1 人屬的一般特點 197
14.4.2 人屬的起源 199
第15章 智人是如何進化來的 210
15.1 智人的概貌 210
15.2 尼安德特人 210
15.2.1 尼安德特人的發(fā)現(xiàn) 210
15.2.2 尼安德特人被認定為智人 211
15.2.3 尼安德特人的起源、分布與滅絕 211
15.3 現(xiàn)代人(Homo sapiens sapiens) 213
15.3.1 現(xiàn)代人的特征 214
15.3.2 現(xiàn)代人的起源 217
參考文獻231
附錄 進化學史年表235
人名索引241
結束語246